【硬核科研】关于黄鼬的肛门腺及其分泌液，你想知道的都在这里

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这是一个致力于以科学实验的角度，为大家详细介绍黄鼬的肛门腺生理构造，及其肛门腺分泌液的化学成分等知识的科普向文章。由于其中的内容涉及到专业性的内容，因此我们也无法保证全文100%准确。如有相关专业的大佬能够指出错误，我们将感激不尽！由于论坛内无法实现诸如表格等高级格式的排版，因此在此强烈建议大家下载PDF文档以获得最佳阅读体验。
请注意：本文不是论文，全文没有按照论文的格式进行写作，因此请不要仿照本文的格式写作论文。本文也不可引用。
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本文自提出想法至创作完成，共计花费了约两个月的时间，非常感谢Aerodynamics、A.T.Field、avoider ivan大大给予了我莫大的帮助，鄙人感激不尽！
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目录：
Part 0 前言
Part 1 概述
Part 2 肛门腺
Part 3 分泌液
Part 4 杂谈&后记
Part 5 附录

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Part 0-前言

黄鼬，民间俗称“黄鼠狼”。黄鼬作为在我国广泛分布的动物，相信绝大多数读者都应该听说过甚至见过它。提起黄鼠狼这个名字，大家可能很快就联想到他“放臭屁”的习性。这一习性想必已然家喻户晓，甚至还可能还是不少人儿时的 XP 启蒙（笑）。然而，对于黄鼬的这一习性，我想大多数人可能都是从百科书、网络或是儿时长辈的讲述中了解到的。然而，这些零碎的信息往往不能够很好地满足每个人的好奇心，模糊的信息甚至还会误导读者。我们创作这篇文章的目的，则是希望通过汇总一系列基于实验数据得出的硬核结论，做到科普的同时来尽可能地满足大家特殊的好奇心。同时，我们也希望能让大家藉此更深入地了解黄鼬这一物种，并感受到自然界中鼬科动物这一独特的“魅力”。

阅读前请注意：这篇文章所使用的实验结果、数据等材料，均非一手数据。这篇文章缝合了多篇来自中、日两国的论文，由于这些文章时间跨度大，且具有语言差异，本文将尽可能按照我国最新现行规范，将术语进行统一。此外，本文的定位并非正经论文，所以本文没有基于生物学论文的格式进行写作，还请相关专业的读者千万不要仿照本文的格式撰写论文…而且笔者并非生物学专业，能力有限，纰漏在所难免，欢迎读者纠错。

本文作者（以字母排序）：资料采集与指导：Aerodynamics、A.T.Field、avoider ivan

主笔：uhamihz

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Part 1-概述

黄鼬，学名Mustela sibirica，属于鼬总科-鼬科-鼬亚科-鼬属-黄鼬种。主要分布在东亚、东南亚、西伯利亚地区，在世界的其他地区也有少许分布。在几年前，我们所熟知的臭鼬也属于鼬科，需要说明的是，但现在由于分类方式发生了变化，臭鼬已经不再和黄鼬同属一个科了，而是单独分离出一个“臭鼬科”。现在的鼬科下，还有鼬亚科、獾亚科、水獭亚科等成员。

黄鼬有着娇小且细长的身体，骨架柔软，能够灵活地出入狭小的缝隙；黄鼬遍身棕黄色的毛发，不同的种群之间毛色也具有差别。毛皮可以制成服装等产品，其毛也可制成毛笔，正因如此，黄鼬也曾被大量捕杀。如今在我国部分地区，黄鼬作为已被保护动物而禁止捕猎。

在我国，黄鼬常常以负面形象出现在一些寓言故事之中，为其赋予一系列诸如“偷鸡”、“蛊惑人类（所谓‘上身’）”等莫须有的罪名。然而，根据一系列有关的实验，现已有充分的数据证明黄鼬的主食是鼠类而并非家禽；至于其“蛊惑人类”的能力，恐怕是黄鼬在遇险时释放的臭味导致了闻到的人出现幻觉，自此以讹传讹，一发不可收拾。总而言之，从科学的角度上讲，黄鼬善于捕鼠，能够保护农田不遭受鼠害，是实打实的益兽。值得一提的是，在我国的东北地区，亦有诸多传说故事基于黄鼬创作，为黄鼬赋予某种“神力”，人称“黄仙”。无独有偶，在日本的古代也有许多关于黄鼬的传说。在日本的传说故事中，有“当许多的黄鼬聚集在一起时，就能喷射出火焰”等说法。

和其他的鼬科成员一样，黄鼬也能够释放臭味作为防身武器，这也是本文重点介绍的部分。接下来，本文将从其分泌腺和分泌液作为主要角度，展开解析黄鼬的这一能力。

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Part 2-肛门腺

一、肛门腺总览

众所周知，包括黄鼬在内的鼬科、以及臭鼬科在内，这些以释放臭味作为防身武器的动物，在肛门处都具有两颗分泌臭液的腺体。在各大百科网站中，对于黄鼬、臭鼬等动物的这一能力的描述，大多都是“从位于肛门处的臭腺放出臭气”。然而这句话并不严谨，容易为读者带来误解。首先，在鼬科及臭鼬科的动物在喷射臭液时，我们能直接看到的形似乳头的腺体，其正确名称应是“肛门腺”而非“臭腺”。肛门腺的内部，按照功能大体分为三部分：皮脂腺、臭腺和贮腺囊[1]；我国的生物学家则更倾向于将其内部结构分为分泌腺和贮腺囊两部分，其中分泌腺是皮脂腺和臭腺的总称[2]。总的来说，肛门腺是上述组织的复杂集合。

黄鼬的两枚肛门腺分布在直肠末端左右两侧，夹在肛门内、外括约肌之间。肛门腺的突起呈乳头状，平时半隐藏在肛门表皮褶皱中，当喷射臭液的时候，会根据实际情况任意改变突起方向。

其肛门腺长直径（纵向测量）平均0.55cm，短直径（横向测量）平均0.5cm，最外层由上皮层和淡红色囊状肌肉层覆盖，腺体顶端由细小的肌纤维束附着在坐骨处。腺体大部分都与肛门外括约肌等肌肉相邻，通过肛部肌肉的自由运动，可以实现将分泌液稳定在排泄管方向的位置上，或是通过肌肉收缩，给贮腺囊中的分泌液施加压力，将分泌液喷射出去。

肛门腺表面结构较为简单，表面由疏松的结缔组织构成，其中含有毛细血管和脂肪。黄鼬的肛门腺位于内括约肌和外括约肌之间，其中肛门外括约肌十分发达，也有挤压肛门腺喷射臭液的功能。

此外，研究报告中还指出，根据观察肛门腺内的皮脂腺和臭腺的形态特点，可以猜想这两种腺体都是由皮肤分泌腺进化而来。一种是类似皮脂腺中的“游离腺”，而臭腺则可能由汗腺演化而来。这一猜想并非没有根据，因为肛门腺分泌物往往也是同种族之间用于交流的信息素；同时也有相关研究指出，臭鼬在交配时会有意选择肛门腺分泌液更臭的作为交配对象，作为同一总科下的物种，生活习性差别可能不会太大。因此，从进化论和行为生态学的角度出发，这一猜想有着很高的准确性。

缩写	对应全称	对应译名
CTG	compound tubular gland	复管状腺
CTAG	compound tubulo-alveolar gland	复管泡状腺
AG	alveolar gland	泡状腺
CC	central cistern	贮腺囊
CT	collecting tubule	集合小管
ED	excretory duct	总排泄管
MC	muscular coat	肌膜
AT	adipose tissue	脂肪组织

下图是将黄鼬的肛门腺纵向解剖后，经观察后绘制而成的。

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[1] 根据 いたちの肛門腺の組織学研究 [日]河野卯三郎（1921）所划分。

[2] 根据 黄鼬肛腺组织形态学研究 王丽萍（1993）所划分。

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Part2-肛门腺

二、贮腺囊

贮腺囊其中的一部分由一层白色薄膜组成，这层薄膜质地柔软，韧性很强，其内层被黄色的分泌液充满，这个结构，即为贮腺囊。贮腺囊的外壁呈扁平状，由上皮组织组成，其形态和体表上皮组织基本相同。贮腺囊外壁分布着发达的横纹肌和平滑肌，其中横纹肌能够在需要的时候控制腺体猛烈地收缩挤压，将贮藏于贮腺囊内部的臭液喷射出去；平滑肌则可以协调贮腺囊内臭液的分布。贮腺囊内部空腔较大，能存储大约8g臭液（据实验数据估算），过多的臭液会随着粪便一同排出。其内部还分布着较厚的角质层，能够保护自身组织结构不受到臭液的刺激。贮腺囊基底部有一条长度约为0.4cm的细管连接，其另一端开口位于肛门腺突起的前端，这条细管即为总排泄管。

如图所示，在总排泄管根部，还有三对较为细短的管，被称为输送管。其中最靠近贮腺囊的一对连接至臭腺，长度约为0.15cm；另外两对则连接至皮脂腺，长度约为0.1cm，在末端会略微呈现X形交叉状。

贮腺囊内部存储的分泌液呈粥样半流动液体，为了能够更好的从肛门腺乳头状突起中将臭液喷射出去，排泄管壁还有一层网状组织，可以对液体中掺杂的贮腺囊等组织脱落的角质层进行过滤，使实际喷射出的臭液呈现出极透明的[1]金黄色的可流性液体。像这样的网状组织，在皮脂腺和臭腺的导管中都存在。

对于其分泌液的研究，详见后文。

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[1] 原文如此：“…極めて透明なる美しき黄金色を呈せる可流動性液體となりて漏出するを見るのである…”来源：いたちの肛門腺の組織学研究 [日]河野卯三郎

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Part 2-肛门腺

三、皮脂腺

皮脂腺，腺体体积较小，在形态上被归类于“复管泡状腺”[1]。皮脂腺和后文中提到的臭腺，共同组成了肛门腺中最发达且最主要的功能部分。皮脂腺的分泌部由一大一小两种不同的腺细胞组成，细胞核均呈椭圆形，细胞排列紧密，没有腺腔；皮脂腺腺体导管较短，连接其自身的分泌部与贮腺囊。皮脂腺正如其名，主要分泌脂肪性的液体，液体形态上呈黄色油状。分泌出的液体会经过导管流入贮腺囊，与臭腺所分泌的液体混合。有了这种脂肪性液体作为基质，可以让臭腺所分泌的恶臭液体能够更有效地挥发出臭味的同时，使其臭味牢固地附着在目标上，经久不散。

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[1] 意为腺体导管有分支，腺体分泌部呈泡状的腺体，如人体的唾液腺等。

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Part 2-肛门腺

四、臭腺

作为分泌腺中的另一个重要组织，臭腺占据了贮腺囊背侧的大部分空间，呈“单管泡状腺”[1]的形态。臭腺具有腺腔，能够起到暂存臭液的作用。其导管部较长，开口分别连接了腺腔和贮腺囊，由分泌部分泌出的臭液将经此排放至贮腺囊。其分泌部腺泡上皮分布有柱状细胞和锥形细胞，其中柱状细胞组成分泌部的上皮，锥形细胞则作为动物大脑皮层的主要投射神经元，在大脑发射出相关电信号（如：受到惊吓等）时能够刺激臭腺的分泌部分泌出更多臭液。在臭腺腺体的外周，分布有发达的横纹肌和平滑肌，能够控制臭腺腺体的收缩。

臭腺的分泌细胞，以单层的形态明了的分布在臭腺腺体上皮的内侧，呈柱状，细胞间没有空隙，总体呈现出一种极其致密的组织结构形态。在分泌的过程中，其分泌细胞以胞吐的形式将分泌液排出到臭腺的腺腔中（图1中C部分）。由于臭腺所分泌的臭液具有刺激性，其腺体的分泌细胞寿命往往不会太长，破损的细胞会连同其内容物泄漏进腺腔，与臭液相混合（图1中A部分），而原有细胞的位置，则很快就会由新分裂出的细胞代替。

经观察，臭腺分泌细胞以直接分裂（无丝分裂）的方式进行换新，详见图2。前文中提到，由于分泌细胞有着较强的替换需求，因此其新陈代谢速率也非常快，肛门腺总体旺盛的分泌作用并不会因细胞的更新受到影响。

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[1] 即腺体导管无分支，腺体分泌部呈泡状的腺体。人体中没有此类腺体。

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Part 2-肛门腺

五、小结

　　综上所述，黄鼬的肛门腺结构复杂且发达，而高度发达的肛门和肛门腺结构，使得黄鼬等鼬总科成员能够使用其分泌的臭液作为强力、有效的防身武器。那么作为退敌的武器，其威力肯定不会弱。接下来，我们将从其成分的角度，进一步深入分析探究黄鼬的能力。

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Part 3-分泌液

一、引言

食肉目动物普遍存在肛门腺，其分泌液通常用作个体间的信息识别。鼬科动物普遍拥有动物中最为发达的肛门腺，能够分泌出量更大、气味更为复杂和浓郁的分泌液。其分泌液除了识别个体身份外，往往还被用作御敌的武器。下文将通过成分、效用等角度，详细介绍黄鼬等鼬科动物的肛门腺分泌液构成。

“嗅觉”作为一个相对很主观的感受，本文将不会描述其具体味道（况且这类主观感受无论是在论文中还是科普文中都不应大量出现）（才不是因为笔者自己也没闻过呢），还请读者根据成分自行脑补。

（本段的实验数据均来自：《黄鼬肛腺分泌物的挥发性成分》（2002）、《不同性别和年龄的大仓鼠对黄鼬气味的反应》（2004），实验操作和鉴定：张健旭等。欲获得更详细的实验数据，请参见原文。）

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Part 3-分泌液

二、针对黄鼬肛门腺分泌物的成分研究

肛门腺分泌液往往也会被作为信息识别的手段，因此，实验团队在处理的过程中，将雄性、雌性黄鼬的肛门腺分泌液做了分组，使用顶空采样的方法采取样本，并使用气质联动分析仪，分别化验了来自不同性别黄鼬的肛门腺分泌液样本，具体数据如下。

【此处的数据在此楼的附件处】

由气谱分析图可见，峰4仅在雌性黄鼬的肛腺分泌物气味中检测出，而在雄性黄鼬中不存在，说明2－乙基硫代环丁烷是雌性黄鼬特有的成分。